El sentido del gusto en las aves

Si bien es cierto que los cinco sentidos son importantes para desenvolvernos en nuestro entorno, también lo es que no todos ellos son igual de relevantes. El papel que juega cada sentido para una determinada especie depende en gran medida de su forma de vida. Así, para seres terrestres y diurnos la vista resulta esencial, mientras que el oído y el olfato tienden a ganar relevancia cuando buena parte de las actividades vitales se desarrollan en condiciones de oscuridad. Pese a todo, hay sentidos que parecen postergados a un segundo plano, teniendo una menor importancia aparente cuando de sobrevivir se trata. Este es el caso del gusto. En nuestra confortable vida humana actual, el gusto puede parecernos un refinamiento sensorial más dirigido a permitirnos gozar las bondades de la gastronomía, que a permitirnos sobrevivir en la naturaleza. Por tanto, ¿por qué cabría esperar que el resto de animales tuvieran un gusto tan refinado como el nuestro? De hecho, ¿tienen las aves sentido del gusto?

El valor adaptativo del gusto

Lógicamente, pensar que el sentido del gusto se desarrolló para permitirnos disfrutar de los alimentos es un razonamiento excesivamente teleológico. Para entender por qué existe el gusto, hemos de pensar con un enfoque evolutivo. El poder detectar el sabor de un alimento tiene una función intrínseca muy valiosa: posibilitar un primer y rápido análisis de la composición química de las sustancias que van a ser ingeridas. Esto tiene una primera consecuencia fisiológica, y es que al detectar determinados sabores en la boca, se inicia, incluso antes de la deglución, la secreción de las correspondientes enzimas que llevarán a cabo la digestión cuando el alimento llegue al estómago. El sentido del gusto funciona así como una especie de mayordomo, que anuncia la llegada del alimento con el objeto de que todo esté dispuesto para recibirlo. Pero más allá de esta función inmediata, el gusto tiene un papel adaptativo más profundo. Junto con el olfato, el gusto es nuestro analizador de las potenciales fuentes de alimento que nos encontramos, lo que permite descartar las potencialmente nocivas y seleccionar aquellas piezas más nutritivas de entre las comestibles.

Muchos animales y plantas acumulan sustancias tóxicas para evitar ser consumidos. Esas sustancias a menudo les confieren un sabor amargo y desagradable con lo que, para nuestros ancestros, dichos sabores eran señales de “¡no comer, peligro!” que indudablemente servían para evitar en no pocas ocasiones caer enfermo o incluso morir. De hecho, un sabor desagradable puede desencadenar una aversión bien duradera a un alimento con sólo una experiencia, lo que constituye uno de los reflejos condicionados más poderosos que existen. Del mismo modo, el sabor también informa del valor energético de los alimentos, y nuestra apetencia por los sabores dulces probablemente no sea más que un reflejo de una tendencia a consumir alimentos en azúcares y, por tanto, con un gran aporte calórico. Por supuesto, los seres humanos actuales no nos dedicamos a ir probando potenciales alimentos con el mero objeto de evitar toxinas o maximizar el aporte energético que conseguimos. Pero, sin duda, nuestro universo gustativo actual fue modelado por este tipo de fuerzas evolutivas.

No en vano, la aversión a lo amargo y la apetencia por lo dulce se han fijado tanto en nuestra biología que son tendencias innatas en el ser humano. Por desgracia, nuestro –otrora adaptativo- gusto por los alimentos de gran aporte calórico, antaño escasos y valiosos, se torna peligroso en nuestra opulenta sociedad occidental. Enfermedades como la obesidad, la diabetes o la hipertensión a menudo son consecuencia última del impulso de nuestro gusto en un contexto de sobreabundancia para el que no estábamos diseñados. Por otro lado, la placentera sensación que provoca un sabor apetitoso quizás no sea más que una especie de premio con el que la evolución incita a los animales a buscar fuentes de alimento que les permitan estar bien nutridos. Este tipo de refuerzo positivo fisiológico es un truco muy recurrente en la evolución. De hecho, de un modo similar, ¿quién dice que el placer que genera el sexo no sea también una recompensa que incite a los individuos a reproducirse?

Definición y anatomía del gusto

El gusto es el responsable de convertir el contacto con diversos compuestos químicos (carbohidratos, aminoácidos, sales, etc.) en impulsos eléctricos que viajan al cerebro y generan una sensación consciente del sabor. Dado lo subjetivo de la sensación generada en este proceso, generalmente estos impulsos se han dividido en cuatro sabores posibles, basándonos en el gusto humano: dulce, salado, ácido y amargo. A estos cuatro sabores tradicionales se sumó, a mediados del siglo XX, un quinto, el sabor umami (del japonés “delicioso, sabroso”), que suele asociarse a la presencia de glutamato y algún otro aminoácido más en los alimentos. Las responsables de convertir la señal química en impulso eléctrico son unas células especializadas que se suelen agrupar en corpúsculos gustativos. En los vertebrados, las células receptoras suelen encontrarse en la boca, tanto en la lengua como en el paladar o incluso en la epiglotis. En los mamíferos (no así en las aves) estos corpúsculos se agrupan en estructuras mayores, con forma de botón, llamadas papilas gustativas. En los humanos las papilas son fácilmente visibles en la lengua, sobre todo en su base, donde son de mayor tamaño.

Durante mucho tiempo se pensó que, por su forma ingerir la comida -cogiéndola con el pico y tragándola tras una breve manipulación- las aves apenas debían tener desarrollado el sentido del gusto. Y es que, ciertamente, la forma de masticar y tragar de cada especie está muy vinculada a la sensibilidad a los sabores y a la ubicación de los receptores dentro de la cavidad oral. En la mayoría de los mamíferos, por ejemplo, el alimento es triturado y ensalivado en la boca, y consecuentemente su sentido del gusto de los mamíferos suele estar muy desarrollado. Por ello, la mayor parte de las especies de este grupo tiene las papilas gustativas muy localizadas en la lengua, que está en continuo contacto con el alimento durante la masticación. Sin embargo, delfines y leones marinos, que apenas mastican el alimento antes de tragarlo, poseen pocos receptores del sabor, y casi todos ellos en la punta y en la base de la lengua. Como cabría esperar de su modo de alimentación, la disposición de los corpúsculos gustativos en las aves se parece bastante a la de estos mamíferos no masticadores.

Las aves disponen de pocos sensores en la lengua, y estos se encuentran agrupados en la punta y sobre todo en la base de la misma. Frente a esta reducida sensibilidad lingual, las aves poseen muchos receptores en el paladar, alrededor del 70% del total, así como en la parte superior de la faringe, donde está el 20%. Esta disposición de los receptores está acorde con su proceso natural de ingesta: los receptores de la punta de la lengua sirven para una evaluación inicial y rápida del alimento capturado, mientras que la evaluación definitiva, justo antes de la deglución, se realiza con el área más sensible del interior y el fondo de la boca. Algunas especies poseen además de sensores adicionales en otras zonas. Este es el caso de las anátidas, que disponen de corpúsculos gustativos en el borde exterior del pico, lo que les permite detectar la calidad del alimento sin apenas tener que introducirlo en la boca.

Dime qué comes y te diré qué gustas

No sólo la distribución de los corpúsculos gustativos en la boca se relaciona con el tipo de alimentación: la sensibilidad o no a determinados sabores también tiene una estrecha relación con la dieta de la especie. En mamíferos, donde más estudios se han realizado, se ha comprobado que muchos carnívoros estrictos, que raramente cuentan con alimentos dulces en su dieta habitual, han perdido completamente su sensibilidad a este sabor. Este es el caso de los gatos, por ejemplo. Lo que no está claro es qué precede evolutivamente a qué: o bien la inactivación por una mutación de los genes de la percepción del dulce lleva a especializarse en una dieta carnívora donde no es necesario detectar esos sabores, o bien es la dieta carnívora la que hace que no haya una presión por mantener la expresión de dichos genes y por tanto estos acaban por perderse en el curso de la evolución. Por desgracia, los estudios sobre la sensibilidad a cada uno de los cinco sabores principales son bastante más escasos en aves que en mamíferos.

Esto se debe en gran medida a que los estudios clásicos sobre el gusto, que experimentaron un auge hacia mediados del siglo XX, se basaban sobre todo en observaciones de los gestos y comportamientos ante alimentos y bebidas de distintos sabores. Si bien este procedimiento es aplicable a mamíferos, es difícil de trasladar a las aves, que son bastante menos “expresivas” que aquellos. Sin embargo, sí existen algunos trabajos que, empleando técnicas algo más complejas y modernas como la genómica o el registro de los impulsos cerebrales durante la deglución, han permitido obtener algunas conclusiones interesantes. Así, análisis genéticos en gallina doméstica, pavo o diamante mandarín han mostrado que los genes TAS1R2, responsables de la percepción del sabor dulce, no se encuentran funcionales en estas especies. Aunque este resultado sólo se ha validado experimentalmente en gallinas, todo parece apuntar a que ninguno de esas tres especies tiene sensibilidad a los azúcares.

Ahondando en la idea de que el abanico de sabores al que una especie es sensible debe ir parejo a la composición de su dieta, diversos estudios han centrado su interés en la detección del sabor dulce en aquellas especies con una dieta muy basada en el néctar y la fruta. Pese a que ambas fuentes de alimento tienen sabor dulce, éste se origina por la acumulación de distintos tipos de azúcares: sacarosa en el caso del néctar, y glucosa y fructosa en el caso de la fruta. Como cabría esperar, las especies con alto contenido de azúcar en la dieta no sólo detectan a la perfección este sabor, sino que son capaces de distinguir cuáles de estos azúcares está presente en mayor proporción, y ajustan sus preferencias de acuerdo a ello. Así, los colibríes, cuya dieta se basa casi en exclusiva en néctar, muestran una gran preferencia por las soluciones ricas en sacarosa frente a glucosa o fructosa. Y no sólo esto: estas aves tienen un sentido del gusto por los azúcares tan desarrollado que les permite detectar diferencias de concentración de sacarosa sutiles, de hasta un 1%.

El valor adaptativo de esta gran sensibilidad es enorme, ya que los colibríes tienen un metabolismo altísimo y deben optimizar al máximo las fuentes de néctar de las que se alimentan. De esta forma, pueden probar rápidamente la concentración de sacarosa del néctar de cada flor y libar sólo aquellas donde la concentración es suficientemente alta como para rentabilizar el tiempo y esfuerzo dedicados. Aunque las aves con una dieta muy especializada en frutos no son muy abundantes, la mayoría de ellas tienen, como cabría esperar, una marcada preferencia por la fructosa y glucosa frente a sacarosa. Sin embargo a medida que nos movemos de los frugívoros especialistas a aquellos que sólo consumen frutos de forma estacional, la preferencia por este tipo de azúcares, aunque sigue estando presente, va disminuyendo a medida que lo hace la importancia de la fruta en el cómputo global. Pese a haber sido descubierto y aceptado como un sabor más hace relativamente poco tiempo, existen ya algunos estudios que han explorado la percepción del sabor umami en aves.

Como hemos señalado, el sabor umami se asocia fundamentalmente a una relativamente alta concentración de ciertos aminoácidos que están presentes en mayor o menor medida en tanto en carnes, como en insectos, semillas o materia vegetal. Dada su ubicuidad, cabría esperar que casi todas las aves sean sensibles al umami. Y, efectivamente, los estudios genéticos realizados hasta la fecha han mostrado que los genes que codifican los receptores para este sabor están representados casi todos los órdenes de la Clase Aves. A diferencia del dulce o el umami, que caracterizan a ciertos alimentos y suelen desencadenar una respuesta positiva en las aves que los detectan, el sabor amargo tiene un origen y una función totalmente opuesta. Muchas aves se alimentan de plantas o animales que contienen toxinas, taninos, saponinas y otros compuestos de función defensiva. Estos compuestos buscan provocar un daño (o al menos desencadenar una experiencia desagradable) al individuo que los ingiere. Igual que nos ocurre a los humanos, este sabor induce una respuesta aversiva, que en muchos casos puede desembocar en el vómito, y cuyo objetivo es librar al organismo de la causa de una potencial intoxicación.

Cualquier especie está potencialmente expuesta a sufrir una intoxicación y, consecuentemente, la capacidad de detectar el sabor amargo es prácticamente universal entre las aves. En cambio, lo que sí es muy variable entre especies es el umbral de sensibilidad y tolerancia al sabor amargo, es decir, a partir de qué nivel de amargor el alimento es rechazado. Este umbral estar asociado al tipo de dieta. Así, en especies insectívoras o en aquellas con un alto porcentaje de materia vegetal en la dieta, el umbral de tolerancia al sabor amargo suele ser bastante alto. Esto se debe a que buena parte de los alimentos que consumen de manera habitual esas especies cuenta siempre con un cierto grado de amargor que no necesariamente delata una concentración de tóxicos que resulte nociva para el ave. Al encontrarse habitualmente con ciertos niveles de dichos compuestos en la dieta, estas especies han desarrollado una notable capacidad para metabolizarlos y neutralizarlos, en un típico proceso de coevolución entre depredador y presa, o entre herbívoro y planta.

Y al ser menos susceptibles a la intoxicación que otras especies, pueden relajar la sensibilidad del sistema de alarma, lo que equivale a no sentir tanta aversión por el sabor amargo. Por contra, las aves carnívoras suelen tener un umbral de tolerancia a este sabor bastante bajo. Esto se debe a que la presencia de amargor en su dieta es excepcional y, en cambio, sí suele ser indicativa de una potencial toxicidad ante la que, además, el ave probablemente no dispone de defensas metabólicas o digestivas que la protejan. Por tanto, la respuesta de rechazo se produce mucho más fácilmente con el objeto de evitar una posible intoxicación.

Un gusto por los carotenoides

Más allá de la percepción de los sabores básicos, recientemente algunos científicos se han interesado por la capacidad de las aves para distinguir, mediante el gusto, la presencia e incluso la concentración de ciertos compuestos clave en su alimentación. Este es el caso de los carotenoides, una familia de moléculas implicadas en la coloración del plumaje, pico y piel, además de en diversos aspectos de la salud del animal. Las aves, como el resto de los animales, no pueden sintetizar los carotenoides, sino que tienen que conseguirlos con la dieta. Debido a que en muchos casos la disponibilidad de carotenoides es limitada, el ave debe priorizar aquellas fuentes de alimento ricas en dichos compuestos. Pero, ¿cómo hacerlo? Durante algún tiempo se pensó que las aves podrían guiarse por el color para estimar el aporte de carotenoides que supondría un determinado alimento. Sin embargo, en muchos casos el color de una planta, un fruto o un insecto no reflejan en absoluto su contenido en carotenoides, ya que a menudo hay otros pigmentos en su superficie que enmascaran el tono amarillo, anaranjado o rojo característico de aquellos.

Las partes verdes de las plantas, por ejemplo, suelen ser muy ricas en carotenoides, pero su color no delata la presencia de éstos sino a la acumulación de clorofila. En una reciente investigación llevada a cabo por científicos del Museo de Ciènces Naturals de Barcelona y la Estación Biológica de Doñana, en Sevilla, se abordó la cuestión de si las aves podrían emplear el gusto para seleccionar alimentos ricos en carotenoides. Para ello emplearon al carbonero común (Parus major) como modelo de estudio. Criaron gusanos alimentados con harina de trigo refinada (pobre en carotenoides) o bien con harina de maíz (rica en carotenoides). Dado que los gusanos de la harina acumulan los carotenoides que ingieren, consiguieron de esta forma dos tipos de gusanos que eran indistinguibles en apariencia externa, pero que poseían diferente contenido en carotenoides. A continuación capturaron a varios carboneros silvestres y les ofrecieron la posibilidad de alimentarse de dos comederos situados en su jaula y que contenían, respectivamente, gusanos ricos y pobres en carotenoides.

Al cabo de dos semanas registraron el número de veces que los carboneros se alimentaban de cada comedero, y observaron que las aves se alimentaban el doble de veces de los comederos que contenían gusanos ricos en carotenoides. El resultado de este experimento parecía una demostración bastante clara de que, efectivamente, los carboneros habían sido capaces de detectar la riqueza en carotenoides de sus presas y habían decidido de qué comedero alimentarse en base a ello. Además, para asegurarse de que era el sabor y no otra característica la que había determinado la elección, los investigadores analizaron el color, el tamaño y el contenido en proteínas y grasa de los dos tipos de gusano. Salvo en la cantidad de carotenoides que acumulaban en su cuerpo, los dos tipos de gusano eran totalmente idénticos entre sí. Por tanto, si algo había guiado la elección de las aves, debía ser el contenido en carotenoides de éstos. Pero los científicos son especialistas en poner a prueba sus conclusiones, buscando cualquier posible explicación alternativa a sus resultados y tratando de descartarla con nuevos experimentos.

En este caso, el experimento anterior dejaba un pequeño resquicio: ¿y si los gusanos ricos en carotenoides hubieran tenido un efecto positivo sobre la salud del animal y las aves asociaron este bienestar a comer de un determinado comedero, aunque no hubieran detectado el sabor de los carotenoides en sí? Este hipotético mecanismo de refuerzo positivo parecía improbable, pero no imposible. Para descartar esta posibilidad, los investigadores diseñaron un nuevo experimento, esta vez en condiciones naturales y con aves en libertad. Colocaron anillas de colores a una serie de carboneros para poder identificarlos a distancia e instalaron en su zona de estudio dos comederos adyacentes, uno conteniendo gusanos ricos en carotenoides y otro con gusanos pobres en carotenoides. Observando desde la distancia con prismáticos, registraron el comportamiento de los carboneros marcados que se acercaban a los comederos, anotando el número de gusanos que ingerían de cada comedero durante los primeros 15 minutos de su visita.

Si bien las aves mostraron la misma tendencia de alimentarse de cualquiera de los dos comederos al coger el primer gusano, una vez que habían probado los de los dos comederos tendían a alimentarse casi tres veces más de los comederos que contenían gusanos ricos en carotenoides. Confirmaron con ello que la preferencia por los gusanos ricos en carotenoides se producía de manera casi inmediata, en cuanto habían tenido la oportunidad de probar gusanos de ambos tipos. Este estudio muestra que, efectivamente, los carboneros, que necesitan un gran aporte de carotenoides para desarrollar un plumaje amarillo más llamativo, emplean el gusto para seleccionar sus fuentes de alimento de manera óptima. Hasta qué punto el sentido del gusto cumple un papel esencial a la hora de conseguir el aporte necesario de otro tipo de compuestos, es algo que aún está por determinar.