Introducción
En mi anterior artículo, titulado: Variabilidad genética: análisis y detección (Ornitología práctica nº 56), explicaba la importancia de los canarios passe-partout (“sirven para todo” o ”pasa por todo”, en español) para ampliar las gamas de nuestro criadero y difundir nuevas mutaciones en el canario de color y otros pájaros de jaula. Recordamos que un ejemplar passepartout es un macho de fenotipo perteneciente a la serie negra y portador, tanto del gen responsable de la eumelanina marrón, como del gen productor de dilución melánica. De forma simplificada y un tanto impropia, a estos machos, también se les conoce como negros/isabela, ya que el fenotipo isabela es consecuencia de la actuación conjunta de dos genes: eumelanina marrón y dilución. La causa de la variabilidad genética de estos canarios es el ligamiento en el cromosoma sexual Z de los genes responsables de estos caracteres, y posterior entrecruzamiento génico (crossing-over). Es decir, el T de todos los genes citados a continuación se encuentra situado exclusivamente en el segmento diferencial del cromosoma Z y, por tanto, dichos genes no están presentes en el cromosoma sexual W, típico de la hembra: 1.
Alelos: eumelanina negra/marrón. 2. Alelos: oxidación/ dilución. Los machos passe-partout pueden generarse de los siguientes tipos de cruzamientos: 1. ♂ ágata X ♀ bruno 2. ♂ bruno X ♀ ágata 3. ♂ negro X ♀ isabela 4. ♂ isabela X ♀ negra ♂= Macho ♀= hembra Los cuatro machos citados pueden dar lugar, por crossing-over, a hembras pertenecientes a las cuatro series melánicas: negra, bruna, ágata e isabela, en mayor o menor proporción, según el tipo de ligamiento (acoplamiento o repulsión) que presenten los genes implicados en dichos caracteres en el cromosoma sexual Z. Los machos llamados passe-partout del satiné, son machos de fenotipo negro y portadores de satiné (o más correctamente portadores de eumelanina marrón y satiné), o bien machos ágata portadores de satiné. Estos ejemplares pueden obtenerse de los siguientes tipos de cruces: 1. ♂ negro X ♀ satiné 2. ♂ satiné X ♀ negro 3. ♂ ágata X ♀ satiné 4.
♂ satiné X ♀ ágata Todos los machos citados anteriormente pueden dar lugar, por crossingover, a hembras de ambos tipos de satiné, o sea, tanto satiné (melanina marrón) como satiné diluido (melanina negra), en mayor o menor proporción, según el tipo de ligamiento de los genes en el cromosoma sexual Z. En este artículo nos centraremos en un macho passe-partout muy especial: negro amarillo (o rojo) intenso portador de eumelanina marrón, dilución, pastel, marfil y de nevado, el cual podría generar, por procesos de crossing-over, hembras pertenecientes a 32 gamas diferentes de canarios de color. Se trata de un macho poliherocigótico, heterocigótico para cinco caracteres -presenta cuatro caracteres ligados al sexo (eumelanina marrón, dilución, pastel, marfil) y otro autosómico (intenso/nevado). La causa de la variabilidad genética de estos canarios es debida a: A. Ligamiento y crossing-over en los cromosomas Z de los genes responsables de estos caracteres: 1. Eumelanina negra/marrón. 2. Oxidación/dilución. 3. No pastel/pastel. 4. Marfil/no marfil. B.
Heterocigosis para los genes alelos –genes responsables de un mismo carácter- determinantes de la categoría: intenso/nevado, los cuales son autosómicos o de herencia libre, por lo que se localizan en uno de los 39 pares de autosomas presentes. También existen otros machos generadores de numerosas combinaciones fenotípicas, pero en este último caso, sería por solapamiento de mutaciones cuya expresión fenotípica conjunta no está permitida en los actuales estándares de canarios de color, como opal+pastel, ino+topacio, onyx-cobalto, por ejemplo.
Tipo de ligamiento
Vamos a suponer que todos los genes ligados en el cromosoma sexual Z, están en fase de acoplamiento, es decir, en un cromosoma Z estarían todos los genes dominantes (silvestres, no mutados) y en el otro cromosoma los genes recesivos mutados (eumelanina marrón, dilución, pastel y marfil). También podrían estar los genes acoplados en fase de repulsión, siendo los mismos tipos de gametos obtenidos, aunque en diferentes proporciones.
Fórmula genética
La simbología de los genes de este macho passe-partout especial sería:
Simbología: Z+, eumelanina negra; Z, eumelanina marrón; rb+ oxidación; rb, dilución; rz+, no pastel; rz, pastel; sc+, no marfil; sc, marfil; I+, intenso; I, nevado. Omitimos los genes para el lipocromo amarillo (o rojo) y feomelanina, por estar presentes en ambos cromosomas Z (homocigosis). Cada fracción representa a una pareja de cromosomas homólogos. La línea horizontal separa a los dos cromosomas que forman el par de cromosomas homólogos.
Al tratarse de un ejemplar pentahíbrido, el número de los diferentes gametos que puede fabricar por crossing-over, siempre y cuando sean posibles todos los intercambios génicos, sería de 16 (dos gametos parentales y 14 gametos recombinantes). Si los multiplicamos por dos, como consecuencia de la heterocigosis para los genes responsables de la categoría (intenso/nevado), tendremos en total 32 combinaciones posibles. En caso de que, por un ligamiento absoluto, no ocurriera crossing-over en este ejemplar, el número de gametos diferentes (gametos parentales, no recombinantes) y, por tanto, de combinaciones fenotípicas en las hembras descendientes sería sólo de cuatro: 1. Oxidación, melanina negra, no pastel, no marfil e intenso. 2. Oxidación, melanina negra, no pastel, no marfil y nevado. 3. Dilución, melanina marrón, pastel, marfil e intenso 4. Dilución, melanina marrón, pastel, marfil y nevado La frecuencia de los diferentes gametos recombinantes estaría relacionada con la distancia en el cromosoma, aumentando con ésta.
Sin embargo, el porcentaje de gametos recombinantes, nunca sería superior al de gametos parentales; como máximo la suma total sería del 50% Vemos, por tanto, que el crossing-over aumenta el número de combinaciones con relación a los genes con ligamiento absoluto, puesto que sólo serían posibles 4 combinaciones diferentes, en lugar de 32.
Cruces que generan ejemplares passe-partout
Los apareamientos que han podido originar estos ejemplares passe-partout especiales serían: 1. ♂ negro amarillo intenso (heterocigoto) X ♀ isabela pastel amarillo marfil nevado. 2. ♂ negro amarillo nevado X ♀ isabela pastel amarillo marfil intenso (heterocigoto). 3. ♂negro rojo intenso (heterocigoto) X ♀ isabela pastel rojo marfil nevado. 4. ♂negro rojo nevado X ♀ isabela pastel rojo marfil intenso (heterocigoto). 5. ♂ isabela pastel amarillo marfil nevado X ♀ negro amarillo intenso (heterocigoto). 6. ♂ isabela pastel amarillo marfil intenso (heterocigoto) X ♀ negro amarillo nevado. 7. ♂ isabela pastel rojo marfil nevado X ♀ negro rojo intenso (heterocigoto). 8. ♂ isabela pastel rojo marfil intenso (heterocigoto) X ♀negro rojo nevado.
Como vemos, el crossing-over es una fuente extraordinaria variabilidad genética, pues gracias a este proceso serían posibles, a partir del citado ejemplar macho, hembras con 32 fenotipos diferentes: 16 combinaciones debidas a los genes ligados al sexo y dos combinaciones más (intenso y nevado) para cada una de las dieciséis combinaciones fenotípicas anteriores. Por todo lo anterior, podemos considerar a este ejemplar como el “super passe-partout”; pues, además de producir hembras de las cuatro series melánicas, como el passe-partout clásico, éstas, a su vez, pueden ser: pastel o no pastel, amarillo o amarillo marfil e intenso o nevado. Si los genes no estuviesen ligados y, teniendo en cuenta la fórmula 2n, siendo n el número de caracteres para los cuales el ejemplar es heterocigótico, sería de 32, ya que el valor de n es de cuatro. En este caso, todos los gametos estarían en idéntica proporción.
Mapa cromosómico
En la actualidad, no tenemos datos para establecer el orden o secuencia de los mencionados genes ligados al sexo y presentes en el cromosoma Z, ni mucho menos calcular la distancia génica, medida en centimorgan, entre dichos genes. La distancia génica se podría calcular a través de la frecuencia de recombinantes: simples, dobles y triples recombinantes, pero haría falta una muestra amplia de progenitores y descendientes para que los resultados fuesen rigurosos y fiables.
Gametos obtenidos
Las posibilidades de combinación génica en los gametos serían las siguientes: Cromosomas sexuales Z: A. Gametos no recombinantes (parentales). 1. Eumelanina negra (Z+), oxidación (rb+), no pastel (rz+) y no marfil (sc+). 2. Eumelanina marrón (Z), dilución (rb), pastel (rz) y marfil (sc). B. Gametos simples recombinantes. 3. Melanina negra (Z+), dilución (rb), pastel (rz) y marfil (sc). 4. Melanina marrón (Z), oxidación (rb+), no pastel (rz+) y no marfil (sc+). 5. Melanina negra (Z+), oxidación (rb+), pastel (rz) y marfil (sc). 6. Melanina marrón (Z), dilución (rb), no pastel (rz+) y no marfil (sc+). 7. Melanina negra (Z+), oxidación (rb+), no pastel (rz+) y marfil (sc). 8. Melanina marrón (Z), dilución (rb), pastel (rz) y no marfil (sc+). C. Gametos dobles recombinantes. 9. Melanina negra (Z+), dilución (rb), no pastel (rz+) y no marfil (sc+). 10. Melanina marrón (Z), oxidación (rb+), pastel (rz) y marfil (sc). 11. Melanina negra (Z+), oxidación (rb+), pastel (rz) y no marfil (sc+). 12. Melanina marrón (Z), dilución (rb), no pastel (rz+) y marfil (sc). 13. Melanina negra (Z+), dilución (rb), pastel (rz) y no marfil (sc+). 14.
Melanina marrón (Z), oxidación (rb+), no pastel (rz+) y marfil (sc). D. Gametos triples recombinantes. 15. Melanina negra (Z+), dilución (rb), no pastel (rz+) y marfil (sc). 16. Melanina marrón (Z), oxidación (rb+), pastel (rz) y no marfil (sc+). Autosomas: 1. Intenso (I). 2. Nevado (I+).
Cada uno de los 16 gametos obtenidos anteriormente, pueden combinarse, con el gen intenso o con el nevado, por lo que los gametos formados serían un total de 32. Para la mejor comprensión del proceso, se ha simplificado al máximo el dibujo de los cromosomas. En la figura observamos la formación, tras la meiosis, de todos los gametos posibles: sin crossing-over (A) y con crossingover (B, C y D), obteniéndose gametos simple, doble y triple recombinantes.
Cruzamientos del passe-partout
Con estos ejemplares super passepartout es posible obtener hembras descendientes correspondientes a las cuatro series melánicas, tanto en pastel y no pastel, marfil y no marfil, intenso y nevado. Por otro lado, los machos descendientes también pueden ser pastel y no pastel, en las cuatro series melánicas, siempre y cuando la hembra progenitora sea isabela pastel. Si cruzamos estos machos con una hembra isabela pastel amarillo nevado, en lugar de una hembra de fenotipo negro clásico, daría lugar a un mayor número de combinaciones fenotípicas para los machos descendientes. En el caso de las hembras descendientes, se obtendría igual número de combinaciones, con independencia de la hembra progenitora, porque al tratarse de una herencia ligada al sexo, su fenotipo sólo depende del padre.
Bibliografía
Cuevas Martínez, Rafael. Genética y reproducción aplicadas a la ornitología. Croma Press. 2012. Cuevas Martínez, Rafael. Los canarios lipocrómicos y melánicos. Editorial Hispano Europea. S. A. 2010.
Texto y dibujos: Rafael Cuevas Martínez Fotos: Javier Mas
