Boqueras y paladares

Como para cualquier otro ser vivo, los primeros pasos en la vida de toda ave van encaminados a un único objetivo: crecer y mantenerse con vida hasta llegar a la fase adulta para reproducirse y dejar el mayor número de descendientes posible. Pero para cumplir este objetivo, existen múltiples caminos. Las aves precoces han optado por una estrategia evolutiva basada en un desarrollo más bien lento, donde el pollo es ya relativamente autónomo desde el momento de la eclosión, capaz de alimentarse por cuenta propia, y sólo necesita de la vigilancia, guía y protección de los padres. En cambio, las aves nidícolas (o altriciales) han optado por una estrategia radicalmente diferente. En estas especies, los pollos eclosionan en un estado muy inmaduro, ciegos, sin capacidad para desplazarse, regular su temperatura corporal ni alimentarse por sí mismos. Pero esta relativa invalidez no es más que la consecuencia de un plan bien establecido según el cual han sacrificado temporalmente algunas de las funciones de su organismo para centrarse sólo en una cosa: crecer.

Durante su estancia en el nido, el desvalido pollo altricial experimentará una tasa de crecimiento desmedida, con lo que conseguirá alcanzar la talla adulta y la emancipación de sus padres en un tiempo récord. Pero en la naturaleza, las funciones básicas del organismo no se pueden anular así, sin más. La práctica incapacidad del pollo altricial para hacer otra cosa que no sea crecer debe ser suplida por los padres. Éstos aportan todo lo que el pollo necesita, como protección, calor y, sobre todo, alimento. La elevadísima tasa metabólica del pollo en desarrollo requiere un aporte continuo de combustible en forma de comida. Una nidada recién eclosionada es poco más que un puñado de tubos digestivos insaciables, que demandan continuamente alimento a sus esforzados padres. Esto ha llevado al desarrollo de estructuras anatómicas, como las boqueras, que permiten la comunicación entre padres e hijos. Las boqueras son ensanchamientos del tegumento que bordea la base del pico y que aumentan la superficie visible de la boca abierta cuando los pollos solicitan alimento.

Las boqueras tienen a menudo un color llamativo, que se extiende al interior de la boca y al paladar, y que las hace mucho más conspicuas.

De esta forma, el impacto visual que reciben los padres cuando llegan al nido con una nueva ceba es un conjunto de coloridos y gruesos anillos gritando “¡inserte su alimento aquí!”. Las boqueras y los paladares intensamente coloreados no sólo sirven para guiar a los padres en las cebas, sino que pueden funcionar, junto con la intensidad de las llamadas y los comportamientos petitorios, como señales del estado físico del pollo y su nivel de hambre. Así, diversos estudios han comprobado que la intensidad de la petición de cada pollo dentro de una nidada refleja de manera fiable las necesidades del animal. Es decir, los pollos no “engañan” a los padres pidiendo más de lo que necesitan. Además, al menos en algunas especies, las boqueras se desarrollan más en aquellos pollos de la nidada que están en peor estado nutricional, para conseguir con ello atraer más la atención de sus padres. La mayor parte de los estudios científicos sobre la coloración de las boqueras y paladares se han llevado a cabo en especies donde estas estructuras son amarillas o rojizas, basadas en carotenoides o hemoglobina, respectivamente.

Sin embargo, existen otras especies con patrones muy diferentes -y apenas estudiados- donde la diversidad de colores, estructuras y diseños se lleva a extremos sorprendentes. Quizás el ejemplo más llamativo podemos encontrarlo en la familia Estrildidae, en la que se centra precisamente este artículo. Esta familia comprende unas 140 especies repartidas en tres subfamilias: Estrildinae (distribuida por África), Poephilinae (en Australia) y Lonchurinae (fundamentalmente en Asia, aunque con algunas especies también en África). Prácticamente todas las especies de este grupo poseen algún tipo de diseño distintivo en el paladar, lengua y boqueras. Estos diseños van desde líneas o puntos, a menudo negros y blancos, hasta incluso prominencias altamente reflectantes de diferentes colores. Además, estas llamativas marcas suelen venir acompañadas de característicos movimientos de la cabeza o la lengua, lo que incrementa la vistosidad de la puesta en escena. Dentro de los estríldidos, es quizás en el género Erythrura donde estos diseños han alcanzado su apogeo.

En una especie bien conocida como el Diamante de Gould (Erythrura gouldiae), los pollos presentan marcas blancas y negras en el interior de la boca, acompañadas por unas prominencias en las boqueras amarillas y otras azuladas y brillantes, semejantes a luces de tipo led. Y esta similitud no es casual, ya que su función es muy parecida. Las especies del género Erythrura, como el Diamante de Gould, suelen criar en oquedades naturales, a veces bastante profundas, por lo que deben cebar a sus pollos en la oscuridad. Además, la región donde habita la especie (las zonas semiáridas del norte de Australia), se caracteriza por una potente insolación, por lo que al llegar al nido y encontrar la repentina oscuridad, el progenitor que viene a cebar se encuentra deslumbrado, necesitando unos segundos para adaptar la vista. Esas brillantes estructuras de la boquera de los pollos podrían funcionar de igual forma que las balizas luminosas de las pistas de aterrizaje de los aeropuertos durante la noche, guiando a los adultos en la oscuridad hacia la boca de los ansiosos pollos.

Aunque quizás sin llegar a los extremos de los Erythrura, los diseños de las boqueras en el resto de estríldidos llaman la atención por su complejidad y variabilidad. No parece probable que estos patrones tengan como función informar del estado nutricional del pollo, así que, ¿cuál podría ser su papel? El hecho de que las marcas sean tan variadas y distintivas de cada especie sugiere una posible función: luchar contra los parásitos de cría. Los parásitos de cría son especies que depositan los huevos en nidos de otras (hospedadoras), las cuales sacan adelante los pollos del parásito al no distinguirlos de los propios. En nuestras latitudes, los ejemplos más conocidos de parásitos de cría son el Cuco (Cuculus canorus) y el Críalo (Clamator glandarius), pero existen muchas otras especies en el mundo con este particular sistema de reproducción. Con este comportamiento, el parásito se libra de todo el coste asociado a la incubación y cría de su descendencia, que es asumido por la especie hospedadora, con el consiguiente perjuicio para esta última.

No en vano, el hospedador parasitado suele ver reducido su éxito reproductor, ya que tiene una boca más que alimentar, y sufre un desgaste extra criando un hijo que no lleva sus genes y no contribuye a su éxito biológico. Por ello, el parasitismo de cría plantea una “carrera de armamentos” evolutiva entre parásitos y hospedadores, en la que los primeros buscan engañar y los segundos evitar ser engañados. Los estríldidos difieren de otras aves en la vía por la que intentan detectar y evitar a los parásitos de cría. Así, las especies hospedadoras del Cuco, como carriceros o pinzones, han desarrollado una cierta capacidad para distinguir los huevos del parásito de los propios y expulsarlos del nido antes de incubarlos. El campo de juego para esta carrera evolutiva entre parásitos y hospedadores es, por tanto, el patrón de coloración de la cáscara del huevo, que el hospedador tiende a reconocer y que el parásito tiende a imitar para evitar ser descubierto. Los estríldidos, en cambio, siguen una estrategia diferente: en lugar de tratar de reconocer los huevos de los parásitos, han sido seleccionados para distinguir los pollos propios de los de aquellos.

Aquí la lucha entre hospedadores y parásitos no se da en reconocer o imitar al huevo, sino al pollo en sí, y más concretamente, las estructuras de la boca que son, a fin de cuentas, donde el progenitor deposita la ceba. Por este motivo, la selección natural habría llevado a que cada especie de estríldido desarrolle un patrón de marcas distintivo y característico en las boqueras, lo que habría llevado a este sorprendente abanico de diseños. Esta posible función “antiparasitaria” de los patrones de color de las boqueras y paladares en estríldidos es sólo una hipótesis, pero los científicos han acumulado ya bastantes evidencias que la apoyan. Así, parece que la diversificación de los estríldidos ha estado acompañada, desde sus orígenes, por una importante presión selectiva de diversos parásitos de cría. De hecho, un taxón hermano (es decir, con un origen evolutivo común) de los estríldidos es el de la familia Viduidae, compuesto exclusivamente por especies que practican el parasitismo de cría sobre los estríldidos.

Es más, por lo general, cada especie de viduido se dedica a parasitar a una única especie de estríldido, haciendo que sus pollos (y las bocas de éstos) se asemejen al máximo a los del hospedador. La intensidad de la carrera de armamentos entre estríldidos y viduidos a lo largo de la historia evolutiva ha debido ser intensa. Prueba de ello es que en algunos casos, como el del Pico de Coral (Estrilda astrild) y su parásito, la Viudita de Cola Aguda (Vidua macroura), se ha llegado a un refinamiento tal que los pollos del parásito y del hospedador, así como sus diseños bucales o su comportamiento de petición, son prácticamente indistinguibles para el ojo humano. Existen otros indicios que también vendrían a sustentar la función de estas estructuras bucales como “identificadores” a nivel de especie. Por ejemplo, se ha demostrado en varias especies de estríldidos que, cuando se añade un pollo de otra especie en el nido (ya sea de su parásito de cría o de otra especie de estríldido), son capaces de distinguir pollos de su especie de los ajenos. De hecho, suelen reaccionar cebando menos a esos pollos intrusos.

Es más, cuando los investigadores modifican el aspecto de las boqueras de algunos de los pollos del propio hospedador, alterando así su diseño característico, éstos son cebados menos por sus propios padres, probablemente porque los identifican como posibles pollos parásitos. Pero, ¿por qué, si los reconocen como “extraños”, sólo disminuyen las cebas en lugar de dejar de alimentarlos por completo? Como todo en la naturaleza, es una cuestión de costes (o riesgos) y beneficios. Aunque los hospedadores reconozcan a un pollo como extraño, probablemente no tienen nunca la certeza completa de que se trate realmente de un parásito y no de un pollo propio aunque algo diferente del resto de la prole (por ejemplo, pollos portadores de alguna pequeña mutación, o los últimos pollos de la nidada, que son diferentes del resto en tamaño). Como los parásitos de cría no suelen ser tan abundantes, las probabilidades de que el hospedador tenga en su nido un pollo parásito son relativamente bajas, así que los hospedadores no suelen correr el riesgo de equivocarse y dejar de cebar por completo un pollo propio.

Lo interesante es que, cuando el alimento para cebar a toda la prole escasea, los parámetros de esa ecuación entre costes y beneficios varían, y esos pollos “extraños” van a ser los primeros en dejar de ser alimentados. ¡Y es que, cuando el hambre aprieta, las meras sospechas se vuelven pruebas más que suficientes! Para finalizar, ya hemos mencionado que prácticamente todas las especies de estríldidos tienen diseños característicos en sus boqueras y paladares. Sin embargo, no todas ellas tienen parásitos de cría conocidos en su hábitat natural. Así ocurre, por ejemplo, en Diamante Mandarín (Taeniopygia guttata). ¿Por qué sus pollos tendrían marcas si, a priori, no existen parásitos a los que detectar? Lo más probable en estos casos es que los característicos diseños bucales se hayan mantenido como herencia de algún ancestro reciente que sí estuvo sometido a la presión de tener que reconocer a un parásito de cría.

Como hemos dicho, la presión de los parásitos ha debido ser una constante en los estríldidos desde el comienzo de su diversificación, por lo que los elaborados diseños de las boqueras y paladares de sus vástagos se han convertido en un rasgo común a todas las especies de la familia.