Genética

Los gorriones del Viejo Mundo (Género Passer)

Antonio Arnaiz Villena, Cristina Campos y Valentín Ruiz del Valle

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Figura 1. Gorriones del género Passer. a) Passer domesticus o gorrión común; b) Passer hispaniolensis o gorrión moruno; c) Passer montanus o gorrión molinero.
Figura 1. Gorriones del género Passer. a) Passer domesticus o gorrión común; b) Passer hispaniolensis o gorrión moruno; c) Passer montanus o gorrión molinero. · Antonio Arnaiz Villena, Cristina Campos y Valentín Ruiz del Valle

El gorrión común, Ave del Año 2016 Publicado el 21/12/2015 por SEO/BirdLife Este ave sedentaria se distribuye por todo el planeta y es muy habitual en entornos urbanos pero su población se ha visto disminuida en los últimos años. En España, los análisis indican una caída de más de un 10% respecto a 1998 pero en otros puntos, como es el caso de Londres o Praga, su ausencia resulta preocupante. Las causas del declive no son claras. Entre otros factores, se asocia a la intensificación agraria, el aumento del uso de pesticidas en zonas cercanas a los núcleos urbanos rurales, eliminación de puntos de nidificación o la contaminación. Habitual en parques, fuentes o terrazas de grandes urbes, el gorrión común convive con el ser humano desde hace siglos y gracias a ello se ha extendido a lugares donde no existía de forma natural. De hecho, conquistó el continente americano con la llegada de los europeos. Diversos estudios destacan los beneficios de su presencia en nuestras sociedades: ayudan a controlar plagas, dispersan semillas y son un excelente indicador de nuestra calidad ambiental. Además, ver su característico y nervioso salto o escuchar su canto son algunas de las cada vez más escasas formas de interactuar con el mundo animal en nuestras rutinas diarias.

Nota: Los números intercalados en el texto, indican la lectura complementaria del final del artículo.

Introducción Hace unos 60 millones de años, en la frontera entre los periodos Cretácico y Terciario, un asteroide chocó contra la Tierra provocando uno de los peores episodios de extinción de todos los tiempos. Muchas especies que poblaban entonces el planeta desaparecieron por completo, pero otras, como los dinosaurios, no murieron en su totalidad y sus descendientes dieron lugar a las aves. Hoy día existen unas 10.000 especies de aves y en los últimos miles de años, la actividad humana ha extinguido el 20% de éstas. La mitad de las aves, unas 5.000 especies, son los paseriformes, o también llamados pájaros de canto, que no significa que todos canten bien y se tengan como mascotas de canto, si no que poseen habilidades de engarzar, a veces difícilmente, notas musicales [1,2,3]. Gracias al estudio de los genes de estas pequeñas aves, las relaciones de parentesco se están cambiando con respecto a las establecidas por las clasificaciones basadas en caracteres externos de Linneo y otros, que tomaban como referencia estos caracteres externos o fenotípicos (colores, plumaje, pico).

Actualmente, se consideran importantes tanto las características de genes como las fenotípicas y se están reclasificando las aves en base a los resultados genéticos que se van obteniendo. Los gorriones son un conjunto de especies que están distribuidas por todo el mundo. El grupo de gorriones de Europa, Asia y el área mediterránea son los llamados gorriones del “Viejo Mundo” (Eurasia y África) [3,4,5], que han sido expandidos, principalmente por humanos, por América (“Nuevo Mundo”) y Australia y algunas Islas del Pacífico. Por eso, cuando hablamos de gorriones debemos especificar a qué tipo de aves nos estamos refiriendo, ya que la palabra gorrión (en inglés “sparrow”) puede hacer referencia a los gorriones del Viejo Mundo (Género Passer), los del Nuevo Mundo (Familia Emberizidae), los que pertenecen al género Petronia (gorriones de las rocas) o a algunos estrílidos de Asia o África, como el gorrión de Java [6,7].

Existen muchas especies de gorriones, pero la más conocida es el gorrión común (Passer domesticus), que está adaptada al hábitat urbano y está presente en los cinco continentes del planeta. Los resultados que exponemos sobre clasificación de gorriones se deben a nuestros estudios con los genes de los mismos

El Gorrión común (Passer domesticus) Generalidades, gorrión moruno (P.hispaniolensis) y gorrión molinero (P.montanus) El gorrión común es un ave de pequeño tamaño, de cabeza comparativamente grande y de pico bien desarrollado. Presenta colores pardos muy poco contrastados en las hembras o juveniles y mucho más marcados en los machos. Puede confundirse con el gorrión moruno o con el gorrión molinero. El macho del gorrión común posee un diseño de plumaje en la cabeza claramente diferenciado de las otras dos especies, mostrando la coronilla y la nuca de color gris. Sin embargo, las hembras o los juveniles del gorrión común pueden ser indistinguibles entre sí. El gorrión común es una de las especies más extendidas y mejor conocida del planeta. Presenta una amplia distribución debido a su gran capacidad de adaptación a cualquier ecosistema y ha sabido cómo beneficiarse de las actividades del ser humano. Se trata, por tanto, de una especie ausente en hábitats naturales y ubicua en hábitats humanos.

Únicamente no se encuentra presente en algunas partes de China, norte de Siberia, Japón, Indo-China, Tailandia, Malasia, oeste de Australia, Alaska, muchas partes del norte de Canadá y Terranova, Groenlandia, Islandia, norte de los bosques tropicales de Sudamérica, muchas partes de África (excepto el tercio sur) y Madagascar [8]. Curiosamente, el gorrión común no se encuentra en Italia, Córcega Sicilia,Malta y Cerdeña,donde sí vive el llamado P. hispaniolensis italiae (gorrión italiano) y/o el P. hispaniolensis (gorrión moruno).El gorrión moruno se encuentra en la parte mediterránea de Marruecos,Argelia,Libia,en las Islas Cabo Verde,Canarias,Madeira, Córcega, Cerdeña,Sicilia,Creta y Chipre;también en el sureste de Iberia,Italia,la Península Balcánica,Turquía y Oriente Medio hasta la India. El gorrión molinero,que presenta babero tanto en machos como en hembras (único entre los gorriones con machos de babero) y está extendido por toda Europa y Asia,con ocupaciones periféricas (8) A mediados del S. XIX empezó a incrementarse la introducción del gorrión común en otras partes del mundo.

La ocupación del norte de Europa es relativamente reciente, ya que a principios del S. XIX Passer domesticus estaba limitado casi únicamente a Europa central, limitando al este con los Montes Urales y al sur con el Cáucaso. Desde entonces, hubo una notable extensión debido al crecimiento del cultivo en Siberia y a la construcción de las vía ferroviarias, que supuso la conexión de los países europeos con los asiáticos. La primera vez que se introdujo el gorrión común en América fue en 1852 y fue en la ciudad de Nueva York. A partir de entonces, las introducciones continuaron y a finales de siglo este gorrión estaba presente por todo EEUU y parte de Canadá. Este ave llegó a Méjico a principios del S. XX y poco a poco fue expandiéndose por toda América central. En cuanto a América del Sur, esta especie fue introducida por los españoles en Buenos Aires, Argentina, en 1872. A Australia también llegó el gorrión común y lo hizo en 1863, en el estado de Victoria.

A partir de aquí fue expandiéndose por el este y sureste del país y llegó a colonizar las islas del Estrecho de Bass y Tasmania [7].

El preocupante declive del gorrión común El gorrión común ha sido un comensal del ser humano. Sin embargo, esta situación está cambiando de un modo preocupante. En los últimos treinta años, Europa ha sufrido una grave disminución de muchas aves comunes entre las que se incluyen los gorriones. Por ejemplo, en los Países Bajos, Passer domesticus está considerada una especie en peligro de extinción porque la población ha caído a la mitad desde los años ochenta [9], y en el Reino Unido, el número de ellos ha caído un 90 % en los últimos quince años. En localidades de Alemania, República Checa, Bélgica, Italia y Finlandia la población de Passer domesticus también está disminuyendo de forma notable y en París se han perdido hasta 200.000 gorriones en los últimos 17 años. El declive en muchas ciudades es tal que en el centro de Londres o Praga ha sido noticia que apenas es posible verlos ya [10].

En el caso de España, no se ha producido una gran mengua y la especie sigue siendo abundante, aunque hay que destacar que la población española de gorriones ha disminuido un 11% de media desde 1998 y hasta un 14% en algunas áreas del país como la meseta norte y parte de Aragón [11]. Fuera de Europa también existe este problema de disminución del gorrión común, como es el caso de la India, donde la población de gorriones en Andhra Pradesh ha caído hasta un 80% [9]. Las causas que originan la caída de los gorriones comunes no son muy bien conocidas y no hay un estudio concluyente que apunte a un único motivo. Uno de los posibles factores de este descenso de la población es la escasez de invertebrados presentes en las ciudades debida al incremento de la contaminación y al uso de pesticidas en cultivos y parques, que disminuye o elimina insectos,que son de vital importancia para la alimentación de las crías de los gorriones.

Otra de las causas posibles es la reducción de las zonas de anidación del gorrión común debido a la escasez de agujeros en las casas modernas y a la poda de arbustos y setos de las zonas verdes [11]. La contaminación electromagnética también puede afectar a las poblaciones de gorriones, ya que puede provocar problemas reproductivos o de comportamiento en estos animales [10].

El género del gorrión común y las especies que lo componen El género Passer comprende unas 20 especies,que habitan por todo el mundo. La mayoría son pequeñas y de color marrón-gris y, generalmente, se alimentan de semillas vegetales y de pequeños invertebrados [7]. La aparición de especies del género Passer en la Tierra se produjo en África hace entre 5 y 7 millones de años. Hoy se encuentra un gran número de especies en este continente. Passer melanurus es la especie existente más antigua [7]. Ésta fue el origen de las especies africanas de cabeza gris y también, de las amarillas y de otros gorriones con babero oscuro o negro. Se cree que los gorriones de machos con baberos siguieron la expansión del ser humano hacia Eurasia: el P. domesticus en occidente y el P. montanus en oriente [3,4,7,12]. Dentro de este género Passer, podemos diferenciar dos grandes grupos: los gorriones euroasiáticos y orientales, y los afrotropicales, que son los más primitivos. El primer grupo comenzó a expandirse cuando el hielo de la última glaciación comenzó a derretirse. Parece ser que el gorrión moruno (Passer hispaniolensis) se expandió y/o diferenció hacia el norte de África y sur de España, Europa y Oriente medio [7].

Otros géneros de gorriones Gorriones americanos Además de los gorriones del Viejo Mundo (Eurasia y África), existen otros tipos de gorriones, agrupados en la Familia Emberizidae, a los que se les denomina gorriones del Nuevo Mundo o americanos [3,7]. Estas aves son originarias de América y están distribuidas por todo el continente americano, siendo menos frecuentes en Asia y Europa. Son aves que se alimentan también de semillas y su plumaje suele ser generalmente de color marrón o grisáceo.

Gorriones de las rocas También se les denominan gorriones a las especies del género Petronia (gorriones de las rocas). Estas aves están más relacionadas genéticamente con las pertenecientes al género Passer, pero presentan hábitats más especializados, siendo más frecuentes en zonas secas o semiáridas. Su apariencia es más rechoncha y robusta que muchas especies del género Passer y se distribuyen por África, Arabia y Eurasia [3,7,8].

Gorrión de Java A algunos estrílidos también se les denominó gorriones y es el caso del capuchino arrocero de Timor (Padda fuscata) o del gorrión de Java (Padda oryzivora), autóctonos de Indonesia [5,7,8]. Sin embargo, nuestro estudios han demostrado como estos gorriones que formaban un único género (Padda) eran en realidad estrílidos [3,5,6,13],incluidos en el genero Lonchura: por ello hemos denominado Lonchura oryzivora al gorrión de Java[3,6].El género Padda,pues,no existe genéticamente.

Tejedores-ploceidos (género Quelea) Tampoco,en contra de lo sugerido, los gorriones del género Passer son genéticamente parientes de los tejedores africanos (Ploceidos), que hacen nidos muy elaborados, con entradas tubulares y receptáculo cerrado [3,5,7].

Relación genética y evolución de los Gorriones del Viejo Mundo Origen y evolución del género Passer Es posible que el ritmo de aparición de especies haya ido en paralelo con otros Passeridae, Emberizinae y subfamilias Fringillinae. La radiación de Passer comenzó en la época del Mioceno, hace unos siete millones de años. El género apareció en África, donde hoy se encuentra el número más elevado de especies. P. melanurus es la especie más antigua todavía existente: pudo haber sido el origen de los gorriones africanos de cabeza gris (incluyendo P. domesticus) y también de gorriones con babero paleárticos y amarillos. P. rutilans (Asia) parece ser el gorrión eurásico más antiguo, aunque su lugar filogenético dentro del género no está claramente definido. El género Passer está fuertemente asociado al ser humano, ya que muchas especies anidan en construcciones humanas y son comensales del hombre.

P. melanurus y P. luteus El sudafricano P. melanurus (gorrión Mossie) se agrupa junto a la especie africana P. griseus (gorrión de cabeza gris). P. luteus o gorrión dorado de Sudán, vive en África en una franja debajo del Desierto del Sahara (Sahel), que abarca desde la costa este a la costa oeste. En contra de lo sugerido por algunos autores, (P. Iufeus), es genéticamente un gorrión del genero Passer (5). Pudo haber surgido en Sudán y pudo haberse expandido de oeste a este siguiendo a los cazadores y recolectores que emigraban, como un comensal.

El “gorrión moruno” italiano Su distribución es la siguiente: Italia, sur de Francia y Austria, Sicilia,Malta,Córcega y Creta . Es una subespecie del gorrión común (Passer domesticus) [5] ,en contra de lo mantenido de que es una subespecie de gorrión moruno. [7]. P. hispaniolensis y P. domesticus no pueden ser distinguidos osteológicamente y su ancestro pudo haber aparecido hace 4 millones de años. En Palestina se encontraron evidencias fósiles de este posible precursor de una antigüedad de 350.000 años. Sin embargo, el origen para los gorriones y otros Passerines fue mucho más antiguo, en la época del Mioceno (desde hace 7 millones de años), siendo la ultima glaciación más importante en la subespeciación. Nuestros estudios de los genes de estos gorriones [3,5] demuestran que la subespeciación de P. domesticus y P. hispaniolensis pudo haber ocurrido en la última glaciación (Pleistoceno), pero puede ser más antigua. Nuestros resultados con análisis de genes demuestran que P. h. italiae es una subespecies de P. domesticus [3,5] y no de P. hispaniolensis. Su nomenclatura se debería revisar.

Lectura complementaria 1. Arnaiz-Villena A, Areces C, Ruiz-delValle. El origen de los canarios. Ornitología Práctica, 53:3-11, 2012. 2. Arnaiz-Villena A, Gomez-Prieto P, Ruizdel-Valle V. El género Carduelis. Ornitología Práctica. 42: 1-9, 2010. 3. Arnaiz-Villena A, Gomez-Prieto P, Ruizdel-Valle V. Phylogeography of finches and sparrows (Estudio complete de relaciones familiares de aves de canto). En: Leopold J. Rechi. Animal Genetics. Madrid: Nova Science Publishers, Inc; 1-55, 2009. Descargar gratis en el enlace https:// www.novapublishers.com/catalog/product_ info.php?products_id=13642. 4. Arnaiz-Villena A, Alvarez-Tejado M, Ruíz-del-Valle V, García-de-la-Torre P, Varela P, Recio MJ, Ferre S, Martínez-Laso J. Rapid radiation of canaries (genus Serinus). Mol. Biol. Evol. 16: 2-11, 1999. 5. Allende LM, Rubio I, Ruíz-Del-Valle V, Guillén J, Martínez-Laso J, Lowy E, Varela P, Zamora J, Arnaiz-Villena A. The Old World sparrows (genus Passer) phylogeography and their relative abundance of nuclear mtDNA pseudogenes. J Mol Evol. 53 (2):144-54, 2001. 6.

Arnaiz-Villena A, Gomez-Prieto P, Serna JM, Ruiz-del.Valle V. El origen de los estrílidos. Ornitología Práctica. 40: 3-9, 2009. 7. Summers-Smith J.D. The sparrows. Calton: T & AD Poyser Ltd; 1988. 8. Clement P. Finches & sparrows. New Jersey: Princeton university press; 1999. 9. Banerjee D, Chakraborty D, Dandapat A. The case of the Disappearing House Sparrow (Passer domesticus indicus). Veterinary World. 3 (2): 97-100, 2010 10. Ansari M, Memon A, Patel PU, Sheth H. Passer domesticus-a disappearing species due to increasing effects of electromagnetic radiations (EMRS). International Journal of Pharmaceutical and Biological Science Archive. 1 (1): 71-6, 2013. 11. http://www.seo.org/ 12. Arnaiz-Villena A, Alvarez-Tejado M, Ruíz-del-Valle V, García-de-la-Torre P, Varela MJ, Recio S, Ferre S, Martínez-Laso J. Phylogeny and rapid Northern and Southern Hemisphere speciation of goldfinches during the Miocene and Pliocene Epochs. Cell. Mol. Life Sci. (CMLS). 54: 1031-41, 1998. 13 Arnaiz-Villena A, Ruiz-del-Valle V, Gomez-Prieto P, Reguera R, Parga-Lozano C, Serrano-Vela I.

Estrildinae Finches (Aves, Passeriformes) from Africa, South Asia and Australia: a Molecular Phylogeographic Study. The Open Ornithology Journal. 2: 29-36, 2009.

Figura 1. Gorriones del género Passer. a) Passer domesticus o gorrión común; b) Passer hispaniolensis o gorrión moruno; c) Passer montanus o gorrión molinero.
Figura 1. Gorriones del género Passer. a) Passer domesticus o gorrión común; b) Passer hispaniolensis o gorrión moruno; c) Passer montanus o gorrión molinero. · Antonio Arnaiz Villena, Cristina Campos y Valentín Ruiz del Valle
Figura 1. Gorriones del género Passer. a) Passer domesticus o gorrión común; b) Passer hispaniolensis o gorrión moruno; c) Passer montanus o gorrión molinero.
Figura 1. Gorriones del género Passer. a) Passer domesticus o gorrión común; b) Passer hispaniolensis o gorrión moruno; c) Passer montanus o gorrión molinero. · Antonio Arnaiz Villena, Cristina Campos y Valentín Ruiz del Valle
Figura 2. Gorriones africanos. a) Passer moabiticus; b) Passer griseus.
Figura 2. Gorriones africanos. a) Passer moabiticus; b) Passer griseus. · Antonio Arnaiz Villena, Cristina Campos y Valentín Ruiz del Valle
Figura 2. Gorriones africanos. a) Passer moabiticus; b) Passer griseus.
Figura 2. Gorriones africanos. a) Passer moabiticus; b) Passer griseus. · Antonio Arnaiz Villena, Cristina Campos y Valentín Ruiz del Valle
Figura 3. a. Passer melanurus de África del Sur. Probable origen de los gorriones del Viejo Mundo (Género Passer).
Figura 3. a. Passer melanurus de África del Sur. Probable origen de los gorriones del Viejo Mundo (Género Passer). · Antonio Arnaiz Villena, Cristina Campos y Valentín Ruiz del Valle
Figura 4. Gorriones americanos (del Nuevo Mundo). a) Spizella arborea; b) Aimophila cassinii. Genéticamente no tienen relación con gorriones del genero Passer.
Figura 4. Gorriones americanos (del Nuevo Mundo). a) Spizella arborea; b) Aimophila cassinii. Genéticamente no tienen relación con gorriones del genero Passer. · Antonio Arnaiz Villena, Cristina Campos y Valentín Ruiz del Valle
Figura 4. Gorriones americanos (del Nuevo Mundo). a) Spizella arborea; b) Aimophila cassinii. Genéticamente no tienen relación con gorriones del genero Passer.
Figura 4. Gorriones americanos (del Nuevo Mundo). a) Spizella arborea; b) Aimophila cassinii. Genéticamente no tienen relación con gorriones del genero Passer. · Antonio Arnaiz Villena, Cristina Campos y Valentín Ruiz del Valle
Figura 5. Petronia petronia o gorrión de las rocas. Genéticamente,aunque son distintos al genero Passer,están bastante cercanos (5)
Figura 5. Petronia petronia o gorrión de las rocas. Genéticamente,aunque son distintos al genero Passer,están bastante cercanos (5) · Antonio Arnaiz Villena, Cristina Campos y Valentín Ruiz del Valle
Figura 6. Gorriones de Indonesia. a) Padda fuscata o capuchino arrocero de Timor; b) Padda oryzivora o gorrión de Java.
Figura 6. Gorriones de Indonesia. a) Padda fuscata o capuchino arrocero de Timor; b) Padda oryzivora o gorrión de Java. · Antonio Arnaiz Villena, Cristina Campos y Valentín Ruiz del Valle
Figura 6. Gorriones de Indonesia. a) Padda fuscata o capuchino arrocero de Timor; b) Padda oryzivora o gorrión de Java.
Figura 6. Gorriones de Indonesia. a) Padda fuscata o capuchino arrocero de Timor; b) Padda oryzivora o gorrión de Java. · Antonio Arnaiz Villena, Cristina Campos y Valentín Ruiz del Valle
Figura 8. Relaciones evolutivas de las especies del género Passer con otros grupos [4,5]. Los primeros gorriones aparecen en la época Miocena (hace unos 7 millones de años). En paralelo, iban apareciendo los estrílidos y los fringílidos (incluyendo canarios y jilgueros).
Figura 8. Relaciones evolutivas de las especies del género Passer con otros grupos [4,5]. Los primeros gorriones aparecen en la época Miocena (hace unos 7 millones de años). En paralelo, iban apareciendo los estrílidos y los fringílidos (incluyendo canarios y jilgueros). · Antonio Arnaiz Villena, Cristina Campos y Valentín Ruiz del Valle
Figura 7. El gorrión italiano es genéticamente una subespecie del gorrión doméstico. También puede proceder de una hibridación del gorrión doméstico con el moruno.
Figura 7. El gorrión italiano es genéticamente una subespecie del gorrión doméstico. También puede proceder de una hibridación del gorrión doméstico con el moruno. · Antonio Arnaiz Villena, Cristina Campos y Valentín Ruiz del Valle
Publicado en Ornitología Práctica, número 80, páginas 67–70.
Texto e ilustraciones: Antonio Arnaiz Villena, Cristina Campos y Valentín Ruiz del Valle Departamento de Inmunología, Universidad Complutense de Madrid, Facultad de Medicina, Centro de Transfusión de la Comunidad de Madrid, España. http://chopo.pntic.mec.es/biolmol Figuras7/8 conservan rótulos taxonómicos,claves y escala originales. RecuadroSEO/BirdLife y lectura complementaria íntegros.

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